DEN LÄNGSTA STAMBOKEN

Jag läser en studie om australiensiska kapplöpningshästar. Om och om igen läser jag texten och försöker förstå. Det finns ögonblick då jag tycker att hela sammanhanget är klart och andra, då jag tycker att det är så obegripligt och så motsägelsfullt att jag vill banka huvudet i väggen.

Founder-specific inbreeding depression affects racing performance in Thoroughbred horses

(Tood et al, Scientific Reports, 2018)



Så jag läser en gång till. Studien är lång och som alla i sitt slag innehåller den statistiska formler och annat, som jag aldrig kommer att begripa.
Men om jag inte fattar alldeles fel och inte verkligen hellre borde banka skallen i väggen än att försöka förstå saker som ligger utanför mitt kunskapsområde, är detta vad den säger.
Den oundvikliga följden av selektion i en sluten population är en ökning i inavelsnivån - så börjar den. Ja, det säger ju sunda förnuftet. Förutom alla andra studier av slutna grupper, djur eller människor, inklusive de renrasiga djurstammarna med stambok; och som vi såg i förra avsnittet kan det sluta illa, om man inavlar på en stamtavla för stamtavlans skull och aldrig har förstånd att sluta. Men vad händer, när man gör tvärtom? När man avlar på individernas bevisade egenskaper och inte på deras namn?
De engelska fullbloden finns spridda till många länder där hästkapplöpning är en stor sport. Uppfödningen är numera närmast en industri. Rasen haft en stängd stambok sedan 1700-talets slut, men den första systematiska aveln för att få fram snabba hästar ligger ytterligare hundra år bakåt. Tre importerade hingstar och ett sjuttiotal engelska ston av okänd bakgrund är början och botten i alla fullblods stamtavlor. Varje nu levande fullblod kan följas tillbaka till ursprungshästarna genom alla dessa generationer, där man har selekterat för snabbhet och länge också för uthållighet. Det är den djurstam med längst sluten stambok jag känner till. Hur gick det? Jo tack, fullbloden är fortfarande med oss, de har fortfarande sluten stambok, och de är fortfarande snabbare än alla andra hästar. Hur är det möjligt?
Det har alltid funnits alltid en verklighet att mäta avelsresultaten mot. Hästarna har måst kunna springa.



Studien har gått igenom alla australiska fullblod, som har startat i kapplöpningar minst en gång under loppet av tio år. Australien har efter USA den största gruppen fullblod i världen – 15% av alla. Det blir många hästar! Drygt 135 000 individer är med i den här studien. Man tittade på tävlingsresultaten – hur många starter, hur många vinster, hur mycket prispengar, hur lång tävlingskarriär - och jämförde dem med graden av inavel hos varje individ. Genomsnittlig inavelskoefficient i Australien för alla dessa prestationsavlade djur ligger idag så högt som 13,9%. Studien fann två saker.
För det första – ju högre inavelsgrad hos hästen, desto sämre tävlingsresultat
                                
                                         MEN

för det andra – ju högre ancestral history coefficient, desto bättre tävlingsresultat.

Va?!

Eftersom AHC mäter hur ofta en genversion är identisk genom arv, identical by descent (IBD), verkar detta i förstone vara så motsägelsfullt att man sliter sitt hår. AHC måste ju vara just ett inavelsmått! Jo – men den här gången är det ett mått på hur man har inavlat på prestation.
The positive relationship between A_HC and all measures of racing performance is possibly due to the many generations of selective breeding that have increased the frequency of alleles associated with positive improvements with exercise physiology. These alleles will appear IBD more times in the pedigrees of each subsequent generation, thus driving up A_HC.



För hela den stora undersökta gruppen fullblod gäller alltså, att högre F – högre inavelskoeffecient - generellt ger sämre tävlingsresultat. Olämpliga gener liftar med de önskade (genetic sweep) och sänker prestationsförmågan. Risken för ärftlig sjukdom ökar. Risken för små sammanlagda effekter av gener som inte ger direkt sjukdom, men försämrar allmänhälsa, vitalitet eller fruktsamhet, ökar. Men för vissa individer gäller, att just deras urval av selekterade gener, deras härkomst från vissa förfäder, ger bättre resultat på banan... eftersom de selekterade generna är sådana som ger bättre muskulatur, bättre kärlförsörjning till musklerna, högre ämnesomsättning, mera brunt fett för snabb energi (och annat, skulle jag tro, som är bra att ha i ett så stort och kraftfullt djur: hanterbarhet, förmågan att lystra till jockeyens signaler på upploppet, villighet att dra på – det där som kallas för vinnarskalle). Just hos deras förfäder råkade de liftande gratispassagerarna som följde med på köpet vara OK – åtminstone inte skadliga, någon gång kanske rentav bra. Man måste inte alltid ha otur i det genetiska lotteriet, som stackars Karl II. Någon gång kan man ha turen att samla på sig gener från en förfader som både sprang bra, höll länge och gav avkomma. Någon gång kan man vara motsatsen till Karl II. Men den motsatsen måste bevisas – och det är vad de vinnande hästarna har gjort, generation efter generation.

Hästarna med flest vinster på banan har med andra ord varit vinnarna i inavelsselektionen. Går man tillbaka och letar bland rasens förfäder, så ser man, att de lämnar olika genom generationerna. Graden av genetisk belastning – de oönskade generna – är inte lika fördelade.

Inbreeding to different ancestors can have varying effects on fitness, such that the total proportion of alleles identical by descent (IBD) might not be an accurate reflection of mutational load^24–26. This raises the possibility that inbreeding in different pedigree lines has variable effects on genetic load in the Thoroughbred population.

Vet ni vad jag tror att det står här? Att selektion av presterande individer utan hänsyn till stamtavlan kan vara hållbar över lång tid, beroende på vilkaegenskaper man inavlar på – så länge man har en objektiv verklighet att mäta mot. Inte ens en sådan inavel kan vara i evighet, men länge. De snabbaste djuren med längst tävlingskarriär är de som är minst inavlade och mest valda efter högpresterande förfäder, därför att de presterande förfäderna både hade bra egenskaper och färre skadliga gener samlade kring de valda egenskaperna: det var det, som gjorde dem högpresterande. Det var en slump, förstås, vilken förfadershingst som hade vad, då i början. Det syntes liksom inte utanpå. Men resultaten efter nästa trehundra års avel på resultat är ingen slump.

De spanska habsburgarkungarna och deras stamtavlebaserade inavel höll i 184 år, korthornen kortare tid än så,  innan sagan tog slut med en suck. De engelska fullbloden med sin prestationsbaserade inavel är fortfarande, bildligt och bokstavligt, kvar på banan och slår därmed både korthornskorna och habsburgarna med, om ni ursäktar, hästlängder.

Vad som händer med dem nu verkar mera osäkert. Fullblodsaveln förändras. Den har blivit big business. En gammal amerikansk uppfödare berättar att rådet han fick som nybörjare – att aldrig avla på en häst som inte har startat minst tjugofem gånger – inte går att följa längre. Folk vill inte vänta, de vill ha föl efter hästarna som vann igår. Röster från de senaste 30 åren säger att genomsnittlig inavelskoeffecient i rasen ökar i alla länder i takt med att antalet hingstar i aveln minskar och antalet föl per hingst ökar. Aveln satsar sedan länge på tidigt mogna unghästar och snabbhet över korta distanser. Numera handlar den om vinna de stora unghästloppen, bli kändis och bli tidig pensionär med vidlyftigt kärleksliv.

Hästar slutar tävla medan de fortfarande är unga och går över till stuterierna i stället. Det är där pengarna finns – och här pratar vi mycket pengar! Den mest vinnande hästen i USA 2016 drog in 4 miljoner dollar på att faktiskt springa. Den mest använda avelshingsten drog in 35 miljoner dollar samma år. Han startade bara sex gånger i sitt liv och vann bara tre av loppen. Varför låta hästen fortsätta tävla, riskera skador, riskera att bli känd som en flopp i medelåldern, riskera att visa att han är skadebenägen eller avslöjas med en sjukdom, när han drar in många gånger större belopp som avelshingst?

En internationell hästavelsbusiness med några få storföretag äger framgångsrika hingstar och deras söner, erbjuder deras tjänster till priser anpassade till folk som antingen är miljonärer, eller satsar på att bli det – 200 000 dollar eller mer per betäckt sto för de mest kända namnen - flyger dem till södra halvklotet under perioden då det är stiltje i aveln på norra halvklotet och tillbaka igen för nästa säsong i norr. Veterinära specialister utvecklar metoder för att hålla hingstarnas hormonnivåer på topp och ta vara på varenda droppe av den värdefulla sperman. ”Pendlarhingstar” kallas de resande hästherrarna i industrins nyspråk. Stoägarna som säljer sina ettåringar på auktionerna vet att den mest hajpade hingsten ger det bästa priset, så de investerar i kända namn i hopp om att kunna sälja fölungen för mera pengar än de satsat i att åstadkomma den. Resultatet blir att aveln koncentreras till ett fåtal kända namn – till hästar som sprang allt färre lopp, innan de gick över till den lönsammare delen av verksamheten. Effekt: inavelskoeffecienten stiger samtidigt som verkligheten som den testas mot – tävlingskarriären – minskar i betydelse. Vinnartiderna i de klassiska loppen har inte förbättrats på årtionden.

Att en tvåårig häst tre gånger springer lika fort över 1 600 m som de snabbaste i sin generation – och lika snabbt, men inte snabbare, än generationerna bakom honom - säger oss ingenting om hans uthållighet, eller hans förväntade livslängd. Eller om hans hälsa som åttaåring. Hade skelett och lungor hållit för påfrestningen, om han hade fortsatt tävla?

För trettio år sedan betäckte en känd hingst kanske 50 ston per år. Nu används han till uppemot 200 ston per år. Språngavgiften ligger på 100 000 – 300 000 dollar per sto för de som är mest i ropet: multiplikationen får ni göra själva. Några företag och deras ägare har blivit ofantligt förmögna på kuppen, men den genetiska variationen hos dagens fullblod har inte vunnit på verksamheten. Affärsintressen tycks vara huvudanledningen till att inavelskoeffecienten i rasen ökar idag överallt där rasen finns, medan prestationsförmågan inte gör det. 
 

De dominerande internationella hästavelsföretagen är verksamma i flera länder och pendlar sina hingstar mellan ännu flera. En tabell över dem visar deras erbjudanden i olika länder. Bakom ledande hingstlinje på 11 av 12 stora stuterier finns två namn, som går igen: Northern Dancer, ansedd som 1900-talets största avelsstjärna, och så Native Dancer, som råkar vara hans morfar. Någon säger bekymrat, att det kommer att bli svårt att hitta hästar som inte är släkt med dem. En hästsportjournalist med många år i gamet skriver att stoägarna är insane i sitt spring efter några få kända hingstar. Idag är t ex hälften av stona i den lilla fullblodsstamen i lilla Slovakien avkommor till Northern Dancers söner. I en stor amerikansk tidning intervjuas en veterinär om fullblodens genetiska hälsa. ”Hästarna”, säger hon, ”är snart lika inavlade som renrashundar.”

Ruljangsen handlar inte längre om hästar som springer fortare. Det handlar att få pengar att avla mera pengar. Den målsättningen har man lyckats med, men den är mycket kortsiktig. Hur kommer det att gå med den långsiktiga uthålligheten i aveln, när andra värden ersätter prestationsförmågan som mätsticka? Stoägarnas förväntningar på skyhöga priser på fölungar är inte en inneboende, nedärvbar egenskap hos hingsten. Renrasavel är, som Per-Erik Sundgren sa, ett så riskfyllt projekt att det bara kan försvaras av förutsägbara goda egenskaper hos avkomman. Men då måste vi kunna identifiera de egenskaperna. Vi måste kunna visa dem.

Bodil Carlsson